2.4 土壤生物的生態(tài)功能與培育方法
土壤生物的生命活動(dòng)在很大程度上取決于土壤的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)，其中主要的生態(tài)因素有土壤溫度、濕度、通氣狀況和氣體組成、pH，以及有機(jī)質(zhì)和無(wú)機(jī)質(zhì)的數(shù)量和組成等。農(nóng)業(yè)技術(shù)措施包括耕作、栽培、施肥、灌溉、排水和施用農(nóng)藥等，也能影響土壤生物的生命活動(dòng)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)如農(nóng)藥、化肥、地膜、轉(zhuǎn)基因?qū)ν寥郎锖艽?。在一定條件下還可通過(guò)接種等措施有目的地增加某種微生物的數(shù)量及其生化強(qiáng)度。
人們通常認(rèn)為，土壤是沒有生命的。其實(shí)不然，它如同地球表面的各類生物一樣“活”著。據(jù)科學(xué)估算，每克土壤中約有1億個(gè)微生物，這些微生物各司其職、相互牽制，產(chǎn)生平衡作用，以維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。如果這個(gè)平衡被自然打破或人為打破，就會(huì)使土壤生態(tài)系統(tǒng)失去生命力走向消亡。
2.4.1 土壤生物的功能
在人類賴以生存的物質(zhì)生活中，土壤與人類的生存和可持續(xù)發(fā)展息息相關(guān)。人類消耗的約 80%以上的熱量、75%以上的蛋白質(zhì)和大部分纖維都直接來(lái)自土壤。保護(hù)好“大地母親”是人類不容推卸的責(zé)任與義務(wù)。俗話說(shuō)：“萬(wàn)物土中生。”作為動(dòng)植物賴以生存的重要自然環(huán)境，土壤具有哪些功能？首先，土壤具有生產(chǎn)功能，它支撐著生物的生長(zhǎng)生活。植物能立足自然界，經(jīng)受風(fēng)雨的襲擊而不易倒伏，是由于根系伸展在土壤中，獲得土壤支撐的緣故。此外，土壤還是眾多生物的棲息地，為生物提供藏身之所。同時(shí)，土壤為陸地生物提供了必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其中，植物需要的營(yíng)養(yǎng)元素，氮、磷、鉀及其他微量營(yíng)養(yǎng)元素和水分，都主要通過(guò)根系從土壤中吸收。土壤也為動(dòng)物及人類立足于生物圈提供了豐富的食品，既包括初級(jí)生產(chǎn)獲得的植物產(chǎn)品，又包括次級(jí)生產(chǎn)獲得的動(dòng)物產(chǎn)品。
其次，土壤具有生態(tài)功能，可以起到固碳的作用。研究表明，僅農(nóng)田土壤固碳就可以抵消約 13.1%的溫室氣體。我國(guó)耕地土壤有機(jī)質(zhì)含量每提高 1%，就可從空氣中凈吸收約 306 億噸二氧化碳。土壤好比一個(gè)凈化工廠，當(dāng)少量有機(jī)污染物進(jìn)入土壤后，經(jīng)過(guò)生物化學(xué)降解可降低其活性，轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)毒物質(zhì)；進(jìn)入土壤的重金屬元素通過(guò)吸附、沉淀、氧化還原等作用，可變?yōu)椴蝗苄曰衔铮鼓承┲亟饘僭貢簳r(shí)退出生物循環(huán)，脫離食物鏈。
最后，土壤還具有緩沖性。當(dāng)在土壤中加入酸性物質(zhì)時(shí)，土壤可以使酸中和；反之，如果有堿性物質(zhì)加入，土壤又能表現(xiàn)出酸的性質(zhì)而加以中和，使土壤本身保持相對(duì)穩(wěn)定的酸堿度。當(dāng)可溶性鹽類或肥料過(guò)多時(shí)，土壤中的無(wú)機(jī)物及有機(jī)物便會(huì)吸收一部分，不至于因鹽類太多而傷害植物；而一旦鹽類不足時(shí)，土壤又能緩慢釋放出所吸附的鹽類，為植物生長(zhǎng)提供所需營(yíng)養(yǎng)，供植物吸收利用。土壤也會(huì)生病？答案是肯定的。雖然土壤具有凈化的“本領(lǐng)”，但其能力是有限的。如果人類把大量工業(yè)廢水廢渣、化學(xué)肥料、酸堿、鹽類、重金屬及不斷產(chǎn)生的高熱傾入其中，那么土壤就會(huì)生病失去活力。與空氣和水體不同，土壤污染更具有隱蔽性、積累性和難治理性。土壤污染治理通常成本較高，而且難以在短期內(nèi)大規(guī)模修復(fù)，治理周期長(zhǎng)、見效慢。合理的人類活動(dòng)可以使土壤質(zhì)量向好的方向變化，如利用定期施用有機(jī)肥、保護(hù)性耕作、秸稈還田等方式保持或提高土壤質(zhì)量。
2.4.2 土壤退化與土壤生物的關(guān)系
不合理的人類活動(dòng)可以導(dǎo)致土壤質(zhì)量向壞的方向變化，如過(guò)量施用化肥、農(nóng)藥、高強(qiáng)度多頻次耕作等，將會(huì)造成土壤污染、板結(jié)、退化、理化性狀及生物多樣性差、土壤肥力下降，不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。農(nóng)作物吸收土壤礦物生命元素，形成酶進(jìn)行光合作用，將空氣中的碳、氫、氧和氮 4 種元素轉(zhuǎn)化為農(nóng)作物本體。因此，一萬(wàn)年以來(lái)，農(nóng)民一直把農(nóng)作物帶走的礦物生命元素還給土壤，實(shí)現(xiàn)其循環(huán)。然而，最近幾十年，農(nóng)民不斷在土壤中種植農(nóng)作物，而不把帶走的礦物元素還給土壤。土壤還在那里，但本質(zhì)變了，有機(jī)質(zhì)和礦物生命元素越來(lái)越少，礦物元素的嚴(yán)重流失，通過(guò)食物必然造成人體嚴(yán)重缺乏礦物元素，讓人體處于疾病狀態(tài)。
農(nóng)田退化是困擾我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要問題。有機(jī)肥替代化肥不僅能夠解決秸稈利用問題，提高土壤肥力，改善生態(tài)環(huán)境，還可以提高土壤生物多樣性，進(jìn)而保持作物產(chǎn)量（李霄，2011；蔣高明 等，2017）。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成者，主要包括土壤中的真菌、細(xì)菌、放線菌、藻類和原生動(dòng)物等（姚曉東 等，2016），是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)整體服務(wù)功能方面發(fā)揮著重要作用，常被比擬為土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分元素循環(huán)的“轉(zhuǎn)化器”、環(huán)境污染物的“凈化器”、陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的“調(diào)節(jié)器”，參與了有機(jī)物的分解轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)、能量流動(dòng)、與植物共生，以及影響生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能等幾乎所有的土壤生命過(guò)程（Lin etal.，2004），因此土壤微生物的組成和含量都被看成是指示土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)（Hungria et al.，2009；Santos et al.，2012），另外，土壤微生物對(duì)微環(huán)境十分敏感，當(dāng)生態(tài)機(jī)制變化和環(huán)境改變時(shí)，微生物的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化（張瑞娟 等，2011；劉彩霞 等，2015），被認(rèn)為是較有潛力的敏感性生物指標(biāo)，也被推薦作為生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估項(xiàng)目之一（張妤 等，2015）。提高土壤微生物的含量及群落結(jié)構(gòu)的多樣性，改善土壤微生物的組成結(jié)構(gòu)，是改善土壤肥力、穩(wěn)定土壤生態(tài)環(huán)境的有效手段。
有機(jī)肥由于具有一定的微生物源和豐富的有機(jī)質(zhì)，可以改善土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，從而對(duì)土質(zhì)改善、肥力提高產(chǎn)生積極作用（甄珍，2014）。磷脂脂肪酸（Phospholipid Fatty Acid，PLFA）為磷脂的一種，是活體微生物細(xì)胞膜的重要組分，在不同的微生物類群（如細(xì)菌、真菌、放線菌）中有所不同，其水解釋放的脂肪酸組成的差異可以反映微生物群落結(jié)構(gòu)的差異，其中部分 PLFA可以作為分析微生物量和微生物群落結(jié)構(gòu)等變化的生物標(biāo)記（王曙光和侯彥林，2004；顏慧 等，2006；Drenovsky et al.，2010），因此，從土壤中提取 PLFA 的方法和技術(shù)被廣泛用于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究（Fernandes et al.，2013）。PLFA法就是通過(guò)分析這種微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定組分的種類及組成比例來(lái)鑒別土壤微生物結(jié)構(gòu)多樣性，這個(gè)方法在20 世紀(jì)60年代就被提出，在70年代末被引入土壤微生物的研究中，已有50 多年的歷史，已成為土壤微生物生態(tài)學(xué)研究的經(jīng)典方法（姚曉東 等，2016）。PLFA 法之所以被這么多人使用，是因?yàn)橄鄬?duì)于其他方法，它能夠更敏感地響應(yīng)微生物群落的變化，快速解讀出微生物群落組成是否受到環(huán)境變化的影響（顏慧等，2006；姚曉東等，2016）。磷脂是構(gòu)成生物細(xì)胞膜的主要成分，約占細(xì)胞干重的5%，細(xì)胞死亡后磷脂快速降解（White et al.，1979），所以相對(duì)于其他方法，它能夠提供更多微生物表型和活力等生態(tài)學(xué)層面的信息（李新等，2014）；另外，PLFA 法適合微生物群落的總體分析，而不是專一的微生物物種研究，既能定性又能定量，方法已經(jīng)相對(duì)完善和成熟，成本相對(duì)較低（張洪勛 等，2003；姚曉東 等，2016）。
2.4.3 土壤生物恢復(fù)案例
1．肥料配比
本團(tuán)隊(duì)于 2009 年 9 月～2010 年 10 月在弘毅生態(tài)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行了有機(jī)肥-化肥不同配比梯度的施肥試驗(yàn)，共有3 個(gè)處理，針對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤與作物的理化性質(zhì)、作物的產(chǎn)量與品質(zhì)進(jìn)行了深入的研究（李霄，2011），研究結(jié)果如下。1）有機(jī)肥處理（M）下的土壤，其微生物群落多樣性有了顯著提高，PLFA種類（24 種）為化肥處理（NPK，11 種）的 2 倍以上，50%有機(jī)肥＋50%化肥處理（MNPK）下的 PLFA 種類（17 種）約為 NPK 的 1.5 倍。有機(jī)肥施用主要增加短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸的微生物。土壤微生物中真菌與革蘭氏陰性菌的比例隨著有機(jī)肥施用量的增加而增加，對(duì)改善土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)積累等有積極作用。化肥對(duì)土壤微生物群落無(wú)積極影響。土壤微生物的生命活動(dòng)可以改善土壤結(jié)構(gòu)，幫助土壤中難溶元素的釋放，提高植物利用土壤元素的能力。2）有機(jī)肥施用對(duì)土壤理化性質(zhì)的改善有積極作用，主要表現(xiàn)在：提高土壤碳氮比，M（1.05）＞MNPK（1.03）＞NPK（0.99）；穩(wěn)定土壤飽和含水量：飽和含水量升高幅度 MNPK（8.28%）＜M（17.37%）＜NPK（21.63%）。此外，有機(jī)肥處理下的土壤具有更強(qiáng)的抵御土壤氮淋失的作用。有機(jī)肥施用量高的處理，土壤的涵養(yǎng)水分的能力也比其他處理高。3）不同的施肥處理對(duì)小麥及玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)有顯著影響。MNPK 處理明顯優(yōu)于 M 和 NPK 處理。經(jīng)過(guò)小麥季對(duì)土壤條件的調(diào)整，在玉米季，籽粒產(chǎn)量為MNPK（8.04 噸/公頃）＞NPK（7.18 噸/公頃）＞M（6.84 噸/公頃）；玉米秸稈產(chǎn)量分別為 MNPK（7.57 噸/公頃）＞NPK（6.89 噸/公頃）＞M（6.49 噸/公頃）。4）MNPK 處理在小麥和玉米的生物量與品質(zhì)上都體現(xiàn)了最佳的作用。MNPK處理下的總生物量與籽粒生物量、小麥及玉米的籽粒氮含量，灌漿速率等方面均為最高。試驗(yàn)說(shuō)明，有機(jī)肥的施用對(duì)土壤微生物群落的組成有積極的作用，可以增加微生物的種類，增強(qiáng)微生物群落的多樣性。這種增強(qiáng)作用隨著有機(jī)肥施用比例的增加而更加強(qiáng)烈。有機(jī)肥經(jīng)過(guò)肉牛腸胃的消化及堆漚腐熟，其中含有豐富的微生物源；另外，有機(jī)肥中含有豐富的有機(jī)碳，并且有機(jī)肥的施用使土質(zhì)更加疏松，利于微生物，尤其是大量好氧異養(yǎng)菌的生存（李霄，2011）。
2．真菌/細(xì)菌試驗(yàn)
2010 年 7 月，小麥?zhǔn)斋@后，為了實(shí)現(xiàn)資源的充分利用和減少污染，本團(tuán)隊(duì)沒有將秸稈焚燒，而是旋耕翻入土壤，而此時(shí)盛夏來(lái)臨，進(jìn)入雨季。秸稈與水淹都會(huì)導(dǎo)致微生物對(duì)底物與氧利用方式變更，進(jìn)而顯著影響菌群PLFA 組成（Bossioet al.，1998）。此時(shí)，土壤中的相對(duì)含水量達(dá)到 90%以上，含水量過(guò)多，澇漬嚴(yán)重，不利于微生物，尤其是真菌和放線菌的生活（王龍昌 等，1998）。土壤長(zhǎng)期處于水潤(rùn)狀態(tài)，大量的好氧細(xì)菌因缺氧而死亡，厭氧菌過(guò)于活躍，產(chǎn)生還原性有毒物質(zhì)（Rynk，2000），而植物根系在缺氧條件下釋放乙醇等有毒物質(zhì)（劉曉忠等，1991），所以 3 種處理的微生物 PLFA 多樣性都銳減（圖 2-5）。
試驗(yàn)結(jié)果表明，有機(jī)肥的施用可以改變微生物群落結(jié)構(gòu)（Bossio et al.，1998），提高土壤微生物群落的真菌細(xì)菌生物量比，這種提高在前期的主要途徑是通過(guò)提高幾種真菌的含量；但與土壤微生物總量和多樣性不同，土壤真菌細(xì)菌生物量比在進(jìn)入雨季后并未立刻下降，而是持續(xù)上升了一段時(shí)間（圖 2-6）。利用 PLFA 法測(cè)定了進(jìn)入雨季后土壤中各類微生物的 PLFA 含量，發(fā)現(xiàn)真菌含量無(wú)顯著變化，但細(xì)菌含量明顯減少，說(shuō)明在本研究中小麥-玉米產(chǎn)田的土壤微生物中，細(xì)菌對(duì)澇漬較為敏感，含水量過(guò)高，抑制細(xì)菌群落的生活，而真菌對(duì)澇漬現(xiàn)象敏感度差（Wilkinson andAnderson，2001）。土壤微生物 PLFA 變動(dòng)的另一個(gè)重要因素是季節(jié)變動(dòng)（Toyota andKuninaga，2005），研究證明，隨著夏季來(lái)臨，微生物群落結(jié)構(gòu)有顯著改變。
真菌因個(gè)體較大且具有菌絲等特征，可以有效地改變土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)（龔偉等，2007）、含水量、容重等物理性質(zhì)。在菌絲體的作用下，真菌可以降解一定量的動(dòng)植物殘?bào)w。真菌的生命代謝中需要合成的幾丁質(zhì)多聚物可以成為碳元素的儲(chǔ)庫(kù)（Fontainea et al.，2011），使真菌對(duì)碳源的儲(chǔ)備能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于細(xì)菌近30 倍（顏慧等，2008）。雖然幾丁質(zhì)又可以成為某些細(xì)菌的碳源（Streichsbier，1986），但整體上真菌固定下來(lái)的有機(jī)碳比較穩(wěn)定，不易降解。因而較高的真菌與細(xì)菌生物量比有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累，能夠使土壤生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定（Vries et al.，2006）。由此，得出如下結(jié)論：有機(jī)肥部分或全部替代化肥可增加土壤微生物，尤其是真菌的含量，能提高土壤在雨季澇漬中抵抗土質(zhì)損耗的能力，從而達(dá)到穩(wěn)定土壤生態(tài)環(huán)境的作用（李霄，2011）。
圖 2-5 土壤微生物 PLFA 多樣性時(shí)間曲線（李霄，2011）注：豎直虛線處于
2010.6.20，表示小麥季結(jié)束，進(jìn)入玉米季，此時(shí)進(jìn)行了第 2 次施肥。
圖 2-6 土壤微生物真菌細(xì)菌比（李霄，2011）
注：豎直虛線處于2010.06.20，表示小麥季結(jié)束，進(jìn)入玉米季，此時(shí)進(jìn)行了第 2 次施肥。
「 支持烏有之鄉(xiāng)！」
烏有之鄉(xiāng) WYZXWK.COM
您的打賞將用于網(wǎng)站日常運(yùn)行與維護(hù)。
幫助我們辦好網(wǎng)站，宣傳紅色文化！
歡迎掃描下方二維碼，訂閱烏有之鄉(xiāng)網(wǎng)刊微信公眾號(hào)
